Transitional Vertebrate Fossils FAQ
Part 1B
Copyright © 1994-1997 by Kathleen Hunt
[Last Update: March 17, 1997]

1차 직역이고 본인은 이쪽과 고생물학이나 지질학 전공이 아니므로 수 많은 오역이 있을 것이므로 다른 곳으로 옮기는 것을 허락할 수 없습니다. 전공하신 분들이 틀린 것을 많이 수정해 주셨으면 합니다.

 

양서류에서amniotes(최초의 파충류)까지 전이

고대, 커다란 양서류와 최초의 파충류 사이의 가장 큰 차이점은 양막이 있는 알이다. 다른 차이는 강한 다리와 girdle과 다른 척추와 강한 턱 근육등이면 자세한 것은 Carroll (1988) and Gauthier et al. (in Benton, 1988) 을 보기 바란다. amniotes는 껍질이 있는 알을 낳는다. 이렇게 됨으로써 그들은 굳이 올챙이 시절을 거치지 않고 살아갈 수 있게 된다.

 이 조상 양서류는 약간 약한 두개골을 가지고 쌍을 이룬 "aortas" (systemic arches)를 가지고 있다. 최초의 파충류는 이 특징을 두가지 방식으로 변화시키면서 빠르게 나누어졌다. 한 계보는 한 개의 aorta를 오른쪽으로 발달시키고,방골(方骨, uqadrate)을 아래와 앞으로 swinging 하여 두개골을 튼튼하게 하였고 결과적으로 커다란 otic notch (그리고 나중에 특별히 더 변경하지 않고 청각을 발전시킬 수 있게 되었다.)를 초래했다. 이 그룹은 3개의 그룹으로 다시 나누어졌는데 그것은 두개골의 옆부분의 구멍인 'fenestrae'의 갯수에 의해 구분되는데. 무궁류anapsids (구멍이 없음), 이들에서 거북이가 나왔다; 이궁류(구멍이 2개), 여기에서 공룡과 조류가 나왔으며, offshoot 그룹은 the eurapsids (2개의 구멍이 하나로 합쳐짐)에서 ichthyosaurs가 나왔다.

파충류의 다른 주요 계보는 aorta를 왼쪽의 것만 발달시키고, quadrate bone을 위와 뒤쪽으로 이동하여 강하게 하였으며 otic notch의 필요성이 없어졌다 (청력의 향상을 위해서는 턱이 관계하는 것이 필수가 되어버림) 이들은 한 개의 구멍을 발달시켰으며, 이 그룹은 단궁형 파충류이다. 이들은 다른 파충류와는 매우 다른 길을 가게 되는데, 항온, 커다란 두뇌, 좋은 청력과 효과적인 치아를 가지게 된다. 이들중의 한 그룹은 therapsid라고 부르는데 이들은 이러한 변화가 매우 커서 결국 포유류가 되었다.

 

파충류 사이의 몇몇 전이

파충류는 매우 종류가 많기 때문에 몇가지만 다루어 보겠다. .. 초기 파충류에서 거북이까지만 다루어 본다.: (Also see Gaffney & Meylan, in Benton 1988)

여기에 초기 무궁형 파충류에 대한 논란의 여지가 있는데 양쪽이 모두 captorhinids에서 유래했는데 이들이 거북이의 조상이되었을 것이다. Reisz & Laurin (1991, 1993)는 거북이가 거북이를 닮은 두개골을 가진 procolophonids(페름기 말기)에서 유래했다고 믿고 있으며 다른쪽은 특히 Lee (1993) 는 거북이의 조상이 pareiasaurs라고 생각한다:

 

쥬라기 중기의 거북이들은 벌써 2가지로 나뉘어진다. 즉 목을 옆으로 움직이는 거북이와 활처럼 움직일 수 있는 거북이다. 분명히 이들 2 그룹은 목을 뒤로 움직이는 것은 따로 따로 발전시켰으며, 서로 다른 해결방식을 찾아냈다. 사실상, 쥬라기 후기에 발견되는 최초의 활모양의 목을 가진 거북이는 목을 뒤로 움직일 수 없었으며 그들의 후손이 그것을 가능하게 했다.

최초의 파충류에서부터 이궁류(diapsid)까지(see Evans, in Benton 1988, for more info)

GAP: no diapsid fossils from the mid-Permian.

Protorosaurus

가장 오래된 archosauromorph, Protosaurus, 이며 20세기가 되기 전부터 알려졌다. 화석이 여러개 알려졌다. 길고 무거운 목이 Protorosaurus이 물개 같은 비율을 가지게 했다. 견갑골과 오훼골이 융합되어 있다. 꼬리의 hemal arches이 작아졌다.

 

Prolacerta broomi

1935년도에 알려졌다. Prolacerta 은 최소한 5개의 표본이 알려졌고 이것은 부서지지 않고 완전한 것들이다. 원래 도마뱀과 비슷하다고 생각이 되었으며 이 원시적인 prolacertiform 은 초기의 archosauriforme, Proterosuchus와 매우 비슷하다. 목이 길고 꼬리의 base가 깊다.

 

Some species-to-species transitions:

  1. Tyrannosaurus 와 Daspletosaurus사이의 tyrannosaurid 전이화석

    Daspletosaurus.

     

    이 모든 중간종들은 transitional animals 은 모두 같은 500,000년동안에 살았다. 이 사이트가 연구되기전에는 이러한 공룡 그룹은 Judith River Formation에서 알려진 것으로는 5백만년의 진화가 정지되고 갑자기 새로운 종이 나타나는 것으로 보였다. 50만년간에 해수면의 높이가 변화한 것으로 드러나서 잠시 Judith River Formation 이 물에 잠겼었고 공룡들의 숫자가 좀더 작은 지역 예를들어 몬타나같은 곳으로 몰리게 되었다. 다시 해수면이 낮아지자, 새로운 형태의 동물이 다시 Judith River로 퍼져나가게되었으며 이 때문에 중간화석이 몬타나지역에서만 발견되었다. 이것은 단속평형의 아주 뛰어난 예이며(예, 50만년은 매우 짧은 시기이며, 이정도면 단속되었다고 볼 수 있다) 이것은 또한 왜 중간 화석이 왜 작은 지역에서만 발견될 수 있고 다른 지역에서는 갑자기 나타나는가를 설명하는 좋은 예이다. (Horner et al., 1992)은 또한 Ianthosaurus, 의 발견으로 asynapsid 속 Ophiacodontidae 와 Edaphosauridae을 연결할 수 있다고 지적한다.(see Carroll, 1988, p. 367)

synapsid reptiles (단궁형 파충류)에서 포유류로

이것은 척추동물의 전이중에서 가장 잘 정리되어있다. 지금까지 이러한 계보는 속과 과 서열로 알려졌다. 종과 종간의 진하는 아직 알 수 없다. 그러나 속의 순서는 매우 완전하다. 각 그룹은 분명히 그 앞의 그룹과 그 뒤의 그룹과 명백하게 관련이 되어 있다. 그리고 그 순서가 매우 길기 때문에 마지막의 화석은 처음의 것과 비교하면 매우 변해 있다는 것을 알 게 된다. 최근에 Rowe(in Szalay et al., 1993)가 말했듯이 "시료를 취하는데 잘못을 저지르지 않고, 모든 가능한 특징에 대한 자료를 분석하면 [진화를 가정하지 않는 분류용 프로그램을 사용함], 매우 확실하고, 안정한 계통발생을 얻을 수 있으며 이것은 화석의 기록에 의한 분류와 일치한다. 비슷하게, Gingerich (1977)가 역시 말했는데 "현재 살아있는 포유류들이 서로 그룹이 잘 나누어지듯이, 화석기록은 파충류 조상에서부터 포유류까지 아주 자세하게 흔적을 보이고 있다. 좀더 자세히 알고 싶다면 Kermack's 뛰어나고 크지 않은 책 (1984)을 보거나, Kemp's의 좀더 자세하지만 약간 오래된 책 (1982), 과 Szalay et al.'의 최근 리뷰 논문을 모음(1993, vol. 1)을 보기바란다. .

이 리스트는 pelycosaurs (early synapsid reptiles)에서 시작하여 tehrapsid와 시노돈트에서 의심할 바 없는 포유류까지이다. 이러한 전이는 여러 가지 변화 즉 커지는 두뇌와 감각기관을 위한 두개골의 재편, 효과적으로 음식을 섭취하기 위해서 턱과 치아의 재모델링, 사지와 척추의 변화, 다리가 신체의 아래쪽으로 향하여 이동이 편하게 되는 것등이 포함된다. 아래의 것을 유심히 관찰해야 한다.

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초기 파충류

포유류

1

두개골에 섭유(fenestrae, 구멍)가 없다.l

두개골(braincase)에 커다란 fenestra가 있다.

2

Braincase가 약하게 연결되어 있다.

Braincase attached firmly to skull

3

secondary palate가 없다.

완전한 bony secondary palate(구개)가 있다.

4

이빨이 분화되지 않았다.

앞니(Incisors), 송곳니(canines), 앞어금니 (premolars), 어금니(molars)

5

Cheek teeth가 크라운이 없는 점모양이다.

Cheek teeth (PM & M) 크라운과 커습이 있다. (*)

6

이빨이 연속적으로 교체된다.

이빨이 기껏해야 한번 고체된다.

7

이빨의 뿌리가 한개씩이다.

어금니의 뿌리는 2개이다.

8

Jaw joint quadrate-articular

Jaw joint dentary-squamosal (*)

9

아래턱(Lower jaw)은 여러개(3개)의 골판으로 이루어졌다.

아래턱은 dentary bone 하나 뿐이다.

10

귀의 뼈가 하나이다.(등골)

귀의 뼈가 3가지이다. (등골, 침골, 추골)

11

외부 콧구멍이 하나로 합쳐졌다.

콧구멍이 분리되어있다.

12

후두돌기가 한 개다.

후두돌기가 2개이다.

13

Long cervical ribs

Cervical ribs tiny, fused to vertebrae

14

허리부분에 갈비뼈가 있다.

허리부분에는 갈비뼈가 없다.

15

횡경막이 없다.

횡경막이 있다.

16

사지가 몸에서 옆으로 뻗어나왔다. (기어다닐 때 배가 땅에 닿는다)

사지가 몸에서 아래쪽으로 뻗어나왔다. (기어다닐 때 배가 땅에서 떨어진다)

17

견갑골이 단순하다.

견갑골이 근육 때문에 크다

18

골반 뼈들이 서로 infused되지 않았다.

골반뼈가 하나로 되어있다.

19

Two sacral (hip) vertebrae

Three or more sacral vertebrae

20

발까락 뼈 숫자2-3-4-5-4

발까락 뼈 숫자 2-3-3-3-3

21

변온동물

항온동물

(*) 크라운이라는 것은 어금니의 경우밖에 노출되어 보이는 부분으로 치관(齒冠)이라고 부른다. 커습(cusp)은 이빨 상부의 갈 리는 표면 위에 날카롭게 솟아나온 부분을 말한다. 유태반류의 경우에는 송곳니 바로 뒤의 4개의 어름니를 앞어금니(pre-molar)라고 부르고 뒤의 3개의 어금니를 어금니라고 부른다. 앞어금니는 비교적 단순한 데 반하여 어금니는 먹이의 습성에 따라 변형되어, 그들의 먹이 습성을 잘 알려 준다.

(*) The presence of a dentary-squamosal jaw joint has been arbitrarily selected as the defining trait of a mammal.

Sphenacodon

 

GAP 3천만년전의 트라이아스기 후기에 간격이 있으며 시기는 대강 2390만년 - 2080만년사이이다. 현재까지 초기의 포유류의 화석은 단 하나만 발견되었다. 다음에 포유류가 나타날 때는 이미 tritylodontids 와 trithelodontids 이 나타난 뒤이며 결국 이들간의 포유류와의 상대적인 위치가 논쟁거리이다. 최근 발견으로는 trithelodontids이 좀더 포유류를 닮았으며 아마도 tritylodontids가 곁가지가 아닌가 생각하고 있다 (see Hopson 1991, Rowe 1988, Wible 1991, and Shubin et al. 1991). 이들 모두가 벌써부터 거의 포유류에 매우 가깝고 단지 마지막 변화인 턱의 연결과 중이에 대한 변화만이 남았음을 기억하기 바란다.

그러므로, 백악기 후기까지 3 그룹의 현대의 포유류가 같이 생겨났다. 단공류와 유대류와 유태반류이다. 유태반류는 동아시아에서 생겨나서 백악기 말기에는 미국으로 건너갔다. 백악기 말기에 공룡이 거의 사라지고 나서 유태반류와 유대류가 조금씩 다양화되기 시작했다. 효신세에서는 이런 다양성이 매우 가속화되었다. 예를들면 효신세 중기에는 유태반류의 화석은 영장류 닮은 동물 (Purgatorius - known only from a tooth, though, and may actually be an early ungulate), 좀더 잘 갈기 위해서 약간 평평해진 어금니를 가진 초식동물 턱(Protungulatum, probably an early ungulate)과 곤충을 잡아먹는 동물 (Paranyctoides)이 나타났다.

어떤 것이 최초의 포유류인지는 약간 주관적이다. 우리는 약간 inflexible 한 분류 체계로 이 점진적인 시리즈를 나누어 보았다. 진정한 파충류에서 포유류로의 중간 그룹이 생겼었으며 이들은 점차적으로 포유류의 특성을 획득하여 결국 우리가 포유류로부터 파충류까지 이어지는 선을 차지하게 되었다. 예를들어 Pachygenulus 와 Kayentatherium 는 모두 파충류보다는 포유류에 가깝다. 하지만 그들은 모두 파충류로 불린다.

이궁형 파충류에서 조류

1800년대 중반에서는 이것은 척추동물에서 가장 큰 간격이었다. 아무 중간화석이 알려지지 않았었기 때문이며, 이 두 그룹은 불가능할 정도로 완전히 달라보였기 때문이다. 그러다가 1861년 시조새(Archeopteryx)의 기가막힌 화석이 발견되었는데 이는분명히 두 그룹이 서로 연결될 수 있음을 보여주었다. 그때 이후로 다른 파충류와 조류의 연결고리가 발견되었다. 그러나 전체적으로 본다면아직도 많은 중간화석이 발견되지 않았다. 나는 Mononychus (이 새는 날아다니는 것보다는 땅을 파고 살았다. 현대의 새와 상당히 떨어져 있다.)는 포함시키지 않았다. Feduccia (1980) 와 Rayner (1989)를 살펴보면 어떻게 날기가 진화되었는지 다루고 있으며, Chris Nedin's 은 뛰어난 Archeopteryx FAQ를 제공했다.

이 동물은 Rioarribasauruses (처음에는 Coelophysis라고 불렸슴)라고 불린다. Rioarribasarus은 archosaurs에서 진화했으나 삼첩기의 끝이 되서야 나타난다.

 

 

 

 

GAP: 어떤 것이 시조새의 조상인지 그리고 어떻게 날개깃이 발전되었는지 알려져 있지 않다. 최초의 새의 진화는 아마도 작은 숲을 오르내리는 동물이 다음에는 숲을 날아다니는 동물로 진화한 것으로 보인다. 이러한 상황이라면 화석이 거의 남지 않는다 (작은 동물 + 산성의 숲의 토양 = 잔해가 없음) Archeopteryx 자신은 우리가 얻을 수 있는 최상의 것이다. 여러개의 표본이 날개의 자국까지 선명하며, 이것은 파충류와 조류에 모두 관련이 있으며 이러한 진화가 가능함을 보여주고 있다.

 

[Note: 고전적인 병아리의 배야의 연구에 의하면 병아리의 부리는 이빨을 발달시킬 수 있을 것으로 보인다. 병아리의 유전자에는 이빨을 만드는 유전자가 아직 있다. 그리고 분자 유전학의 자료로볼 때 크로코다일 악어가 새와 가장 유사한 파충류이다. ]