중간화석에 대한 정리

아래글은 talkorigins의 중간화석에대한 글의 화석부분에 대해서만 정리합니다.

 

Summary of the known vertebrate fossil record

(We start off with primitive jawless fish.)

원시적인 무악어(jawless fish)에서 상어, 홍어, 가오리까지

GAP: 최초의 아주 아주 오래된 상어비슷한 동물의 뼈들은 매우 조각난 상태로 발견되기 때문에 자세한 정보를 얻을 수 없기 때문에 어떤 무악어 (jawless fish)가 초기 상어의 조상인지 알 수가 없다.

ctenacanthids 는 Echinochimaera (미시시피 말기) 와 Similihari (펜실바니아기 말기 ) 로 갈라져서 현대의 ratfish로 진화했다.

원시적인 무악어(jawless 어)에서 경골어류까지

GAP: Once again, 초기의 화석들이 매우 조각이 나있기 때문에 어느 것이 실제 조상인지 구분할 수 없다.

(reconstruction of Gyracanthides murrayi, a relative of Gyracanthus, based on Long, 1995)

 

Mimia

 

뱀장어와 정어리는 쥬라기 말기부터 유래하고, 연어과는 효신세 & 시신세에서 유래했으며, 잉어과는 백악기에서 유래하고, 등뼈있는 진골어류는 시신세에서 유래했다. The first members of many of these families are known and are in the leptolepid family (note the inherent classification problem!).

 

 

 

 

 

 

원시경골 어류에서 양서류로의 이행

어류에서 양서로류의 전환이 물에서 육지로의 전환이 아니라는 것을 아는 사람은 거의 없다. 실제로 이것은 물속에서 지느러미에서 발로의 이행이다. 가장 초기의 양서류들은 육지가 아니라 물속의 바닥에서 달려다니기 위해서 발과 다리를 발전시켰다. 현대의 몇몇 물고기들도 이렇게 한다. (see Edwards, 1989). 이러한 물속의 다리단계는 지느러미가 빨리 바뀔 필요성이 없으며, 몸무게를 지탱한 갈비뼈 근육조직은 잘 발달될 필요성이 없으며 몸의 축을 따라 분포한 근육조직이 바뀔 필요성이 없다. 최근에 중상부 데본기에서 조각난 화석을 발견하였으며 상부 데본기에서 발의 화석을 발견해서 물속의 발이 있는 단계에 대한 생각을지지하고 있다. 결국 양서류는 육지로 올라오게 되었다. 이것은 골반뼈(치골)가 더 강하게 등뼈와 연결이 되어있게 되고 어깨가 두개골과 분리되는 것과 관련이 있다. 폐는 문제가 되지 않는다. 왜냐하면 원시적인 어류에서 폐가 나타나고 현재에서 폐를 가진 어류가 있기 때문이다.

유선형의 몸집이고 빠르게 수영할 수 있다. Cheirolepis 은 또한 뾰족한 이빨을 가지고 있기 때문에 아마도 육식이었을 것이다.

 

 

(reconstruction of Osteolepis, a Middle Devonian relative)

 

 

 

Eusthenopteron

 

Figure 14. The transition from fish to amphibian illustrated by body form and skeletons, with details of skulls and vertebrae. (A) Osteolepiform fish Eusthenopteron; (B) panderichthyid fish Panderichthys; and (C) labyrinthodont amphibian Ichthyostega. (From Ahlberg & Milner [1994], reprinted with permission from Nature, copyright � 1994 Macmillan Magazines Limited, and from Per Ahlberg.) (http://tallship.chm.colostate.edu/gray/miller_figs/Miller.html)

  

 

GAP: 이상적으로는 물론, 데본기 중후기의 화석에서 사지 부분이 아니라 신체 전체를 원하지만 아직 이러한 것은 아무도 발견하지 못했다.

 

Hynerpeton bassetti

Acanthostega

acanthostega

 

Ichthyostega

 

데본기 후기의 최초의 양서류에 대한 추가 정보 : Acanthostega gunnari 은 매우 물고기를 닮았으며, 최근의 Coates & Clack (1991) 는 아직도 내부에 아가미를 가지고 있다는 것을 밝혔다. 그들은 말하길 "아칸도스테가는 물고기를 닮은 내부 아가미와 물속에서 호흡하기 위한 아가미 뚜껑뼈를 아직도 유지하고 있다. 이것은 최초의 사지류는 완전히 육지에 살 수 없음을 암시한다. 이러한 물고기와 같은 내부 아가미를 데본기 사지류가 가지고 있다는 것은 사지류와 어류의 차이가 별로 없다는 것을 보여 주며, 사지류의 갈비나 발까락등이 육지에서 걷기 위해서 진화된 것이 아니라 물속에서 움직이기 위해서 진화된 것이라는 제안을지지한다. Acanthostega 는 현저하게 물고기를 닮은 어깨와 앞발을 가지고 있다. Ichthyostega 도 마찬가지로 물고기를닮은 꼬리와, 영구적인 옆줄, 그리고 척색을 가지고 있다. 이들 2동물 모두 육지에서 오래 동안 살아남을 수 없다.

Coates & Clack (1990) 은 최근에 상당히 잘 보존된 아카도스테가의 앞발, 과 Ichthyostega 의 뒷발을 발견했다..(Hynerpeton's 발은 알려져 있지 않다.) 이들의 발은 어느 누가 예측한 것보다더 더 지느러미를 닮았다. 그전에는 현대의 사지류가 그렇듯이 이들의 발에 5개의 발가락이 있었을 것이라고 추측이 되었다.

엽상형의 물고기가 발가락을 만들어낼 것 같지 않아서 이것은 좀 궁금했던 내용이었다. 아칸토스테가의 앞발은 8개의 발가락을 가지고 있고, Ichthyostega's 의 뒷발까락은 7개의 발가락을 가지고 있으며 이들의 발가락은 짧고 강한 지느러미형 발가락을 하고 있다. 엽상형의 지느러미에서 발가락을 만드는 것은 단지 이것을 구부린 다음에 이것은 지느러미의 살을 사지가 앞으로 나오도록 잘싸는 것뿐이다. 사실상, 이것은 올챙이 시절의 양서류에서 구부러진 limb bud에서 발이 만들어지는 것과 동일한 과정이다. (Also see Gould's essay on this subject, "Eight Little Piggies".) 발견자들은 또한 "아칸도스테가와 이크티오스테가의 형태학적 모습이 물속생활이 물고기-사지류 전이에 대해서 합당한 설명을 한다고 말한다. 이크티오스테가의 등과배방향으로 눌려진 앞다리 뼈는 고래류의 앞지느러미의 것과 매우 유사하다. 특이하고, 거의 뼈로 경화되지 않은 몸체는 발가락의 앞부분에 놓이게 되며, 패들을 닮은 앞발이 좀더 강화되어야만 할 것으로 보인다."라고 말했다. Coates & Clack 는 아칸도스테가의 앞발이 팔꿈치에서 앞쪽으로 구부러지지 않기 때문에 체중을 지탱하지 못한다는 것을 발견했다. 다른 말로 한다면 아직도 이 발은 지느러미로 기능한다는 것이다. Ichthyostega's 뒷발은 이와 같이 기능한다. 비록 그것의 앞발이 체중을 지탱할 수 있기는 하지만, 기능적으로본다면 이 두동물은 모두 완전한 양서류가 아니다. 이 들은 물고기/양서류의 중간의 생태학적 위치를 차지하고 있으며, 그들의 발은 어느정도지느러미처럼 기능했을 것이다. 비록 이들이 아마도 후대의 다른 사지류의 조상이 아닐지도 모르지만Acanthostega 와 Ichthyostega 은 물고기에서 양서류로 전이가 어떻게 일어날 수 있는지를 보여준다.

Hynerpeton,은 이와 반대로, 내부 아가미를 가지지 않으며, 잘 발달된 견대(shoulder girdle)를 가지는데 이것이 앞발을 들어 올리고 뒤로 빼게 할 수 있다. 그리고 이것은 어깨를 몸체와 연결하는 강한 근육을가지고 있다 (Daeschler et al., 1994). Hynerpeton의 발견자는 이것이 가장 앞발을 가지고 있기 때문에 아마도 그 뒤에 나오는 모든 육상 4지류의 실제적인 조상이 아닐까 생각하고 아칸도스테가와 이크티오스테가는 곁가지로 대부분을 물속에서 지내는 생태학적 지위를 차지하지 않았을까 생각한다.

위 그림에서 이크티오스테가는 물속에서 엽상형의 물고기와 같이 헤엄을 치고 있으며, 오른쪽의 물고리는 폐어이다. 나무위에 올라간 사지류가 바로 Hynerpeton bassetti이다. (http://www.nmmnh-abq.mus.nm.us/nmfp/nmfp953c.html)

요약하면, 가장 최초의 양서류는 (현재 단편들만 발견되었지만) 아마 물속에서 살았으며, 폐와 내부의 아가미를 모두 가지고 있었을 것이며, 물속에서 발갈퀴같이 생기고, 발까락이 많지만 체중을 별로 실지 못하는 발을 이용해서 빠르게 돌아다녔을 것이라고 생각된다. 양서류의 다른계보에서 앞발과 뒷발을 서로 구부릴 수 있게 되고 그래서 결국 체중을 지탱하게 되었다. 이중의 하나인 (Hynerpeton) 은 체중을 네발로 지탱할 수 있게 되고 그에 맞는 강한 발의지지대를 발전시키고, 빠르게 육지에 적응하게 되었다.

양서류간의 Transitions

 

여기서 중생대로 넘어오게 되면 :

 

마지막으로 최근에 발견된 화석: