관찰된 종분화의 예들
Joseph Boxhorn
번역 : 김병재
1.0 개요 및 감사의 글
이 FAQ는 종분화가 관찰된 몇가지 사례에 관하여 토론한다. 또한 이글은 종분화에 관련된 몇가지 이슈도 다룬다.
나는 이 FAQ를 여러 부분으로 나누었다. 파트2는 종이 무엇인지에 관한 여러가지 정의를 다룬다. 파트3은 종분관찰이 무엇을 의미하는 것인지를 설명한다. 파트4는 "언제 종분화 과정이 일어난다고 할수 있는가?" 라는 질문을 음미한다. 파트5는 많은 관찰된 종분화과정과, 종분화를 발생시키지 못한 몇가지 실험을 기술한다. 파트 6은 참고자료의 목록이다.
각 관찰의 관한 기술은 1차적 문헌에서 인용했다. 나는 2가지 이유에서 이를 문헌에 의지했다. 첫째, 이들 관찰의 많은 부분은 리뷰,교과서와 유명 잡지와 같은 2차적 분헌에 다루지(혹은 상세히 다루지) 않았기 때문이다. 둘째, 불가능하지는 않지만, 방법과 데이타를 보지 않고서 어떠한 연구가 실제적으로 완성되었는지를 평가하기가 어렵기 때문이다. 2차적 문헌들은 좀처럼 이런 정보를 상세히 제공해주지 않는다. 어째튼, 내가 원문을 찾을 수 있는 자료들만을 다루었다. 나는 이 FAQ가 불완전하다고 생각한다. 이에 대한 한 가지 이유는 지금도 참고자료를 찾고 있기 때문이다.(나는 아직도 115이상의 찾아야 할 목록을 가지고 있다.) 더 중요한 것은 종분화에 관한 자료가 많은 주제들에 관한 논물들에 사장된다는 것이다. 만약 여러분이 내가 다루어야 할 자료를 알고 있다면, 알으켜 주시면 제가 그 자료를 찾아, 읽고(그 데이타가 조금이라도 수긍이가는 것이면) 이 파일을 수정할 것이다.
제가 원문을 찾는 것을 돕는 데 있어 가능한 한 완전한 참고자료를 제공해주시기 바란다.
1.1 감사의 글 1993년 4월에 , Rich Fox가 종과 종분화에 관한 일련의 질문을 제기하였다. 이 질문들은 내가 그 주제들에 대하여 관심을 갖도록 하였다. 리치의 질문에 대한 답을 이해하는 데 조금이라도 도움되었기를 바란다. 어쨌든, 리치는 내가 이글을 써도록 내 마음을 일깨워준 공( 혹은 비난)을 받을 만하다. 나의 출발점은 예전의 종분화 FAQ에 포함된 참고문헌이었다. 나는 이것들의 저자인 Chris Stassen, James Meritt, Anneliese Lilje 그리고 L.Drew Davis에게 고마움을 표하고 싶다. Tom Scharle 과 Simon Clippingdale은 몇 개의 문헌을 내게 보내왔다. John Edstrom 아메바에서의 공생에 관한 상당한 정보를 내개 보내왔다. 그가 내게 보낸 자료 모두를 이해할 기회를 가지지는 못하였지만, 그는 내게 종분화에 있어 공생의 역할에 대하여 생각해 볼 많은 자료를 주었다. 모두에게 감사드린다.
2.0. 종의 정의 종분화에 관한 토론을 위해선 종을 구성하는 것은 무엇인가에 관한 정의가 필요하다. 이것은 생물학계내에 상당히 논란이 되는 주제이다. the Journal of Phycology에 실린 최근 3편의 평론(review)은 논란의 범위에 관한 얼마간의 아이디어를 제공한다(Castenholz 1992, Manhart and McCourt 1992, Wood and Leatham 1992). 현재 생물학자들은 다양한 종개념을 사용하고 있다. 여기에는 관습적, 생물학적, 형태학적, 유전적, 고생물학적, 진화적, 발생계통학적이고 생물체계적인(biosystematic) 정의들이 포함된다. 간결을 기하기 위하여, 나는 이들 중 단지 4가지 -- 관습적, 생물학적, 형태학적이고 발생계통학적인 정의만을 다룰 것이다. 종정의에 관한 좋은 평론은 Stuessy 1990에 실려 있다.
2.1. 종의 관습적 개념 전세계에 있는 박물학자들은 그들이 보는 개개의 식물과 동물들은 개념적으로 많은 분류군(texa)-그 안에서 개개의 구성원은 서로 비슷한-으로 집단화할 수 있다는 것을 깨달았다. 서로 비슷한 집단을 모아서 하나의 이름을 지어주게 된다. 이런 종류의 관습적 분류에는 보통 2가지 특성이 있다. 하나는 종내에서의 생식적인 호환성과 연속성에 관한 생각이다. 개가 개를 낳지, 결코 고양이를 낳지는 않는다! 이것은 관습적 지식에 있어서 확고한 지지를 받고 있다. 두 번째 개념은 종간에는 변이라는 불연속이 있다는 것이다. 다시말해, 여러분은 그것들을 관찰하여 종을 분별할 수 있다는 것이다(Cronquist 1988).
2.2 생물학적 종 개념 (Biological Species Concept)지난 수십년 동안 이론적으로 뛰어난 종개념은 생물학적 종개념(BSC) 이었다. 이 개념은 종을 생식 집단으로 정의한다.
2.2.1 생물학적 종 개념의 변천 BSC 는 그 동안 많은 변화를 격었다. 내가 발견할 수 있는 가장 최초의 선봉은 1930년 Du Rietz 이다. Du Rietz 는 종을
" ... 일련의 생물형에서 분명한 불연속에 의하여 서로 영속적으로 분리된 가장 작은 자연적 집단들"이라고 정의하였다.
이 정의안에 이종 교배에 어떤 장벽이 있다는 의미가 포함되어 있으며 Du Rietz의 토론에서는 분명히 이 내용이 드러난다.
몇 년 후에 , Dobzhansky는 종을
...한 때 실제적으로나 잠재적으로 교배하는 일련의 생물이 생리적으로 교배할 수 없는 2이상의 분리된 생물체로 격리되는 진화과정의 단계 "라고 정의하였다(Dobzhansky 1937).
이것은 아주 제한한 종의 정의라는 것에 주목하는 것은 중요하다. 그것은 실험적 접근을 강조하고 자연에서 무슨 일이 일어나고 있는지를 무시하고 있다. 그 책의 3판이 출판되기 전에 이것이 나타났고, Dobzhansky (1951)는 이 정의를 실제적으로 Mayr의 정의에 동의하는 수준까지 완화하였다. BSC로서 받아들여진 종의 개념은 Mayr(1942)에의 선포되었다.
그는 종을
" ...생식적으로 다른 그룹들과 분리된 실제적으로나 잠재적으로 교미하는 자연 집단들의 그룹"로 정의한다.
이 정의에서 강조하는 것은 자연에서 무엇이 일어나는가에 관한 것이라는 점에 주목하라. Mayr는 나중에 생태적인 요소들을 포함시키기 위해 이 정의를 수정하였다. 이런 형태의 정의에서, 종은
" ...자연에서 특정 서식처를 차지하는 집단들(다른 집단들과 생식적으로 분리된)의 생식 사회이다.
BSC는 척추동물학자와 곤충학자들 사이에서 가장 강하게 인정받고 있다. 두가지 사실이 이것을 설명해준다. 첫째, 이분야는 BSC의 정의자들이 다루었던 그룹들이다.( 주 : Mayr는 조류학자고 Dobzhansky는 초파리를 가지고 광범하게 연구하였다). 더 중요한 것은 , 절대적 성별(obligate sexuality)은 이들 그룹에서 우세한 생식 형태이다. 그 BSC가 식물학자들에게 비교적 덜 인정받고 있는 것도 우연은 아니다. 육상 식물들은 척추동물과 곤충들 보다 " 생식의 형태"에 있어 훨씬 더 다양성을 보인다.
2.2.2 생물학적 종 개념에 대한 비난 그 BSC의 이론적 유효성과 실제적 실용성에 대하여 상당한 비난이 있어 왔다. (Cracraft 1989, Donoghue 1985, Levin 1979, Mishler and Donoghue 1985, Sokal and Crovello 1970). 분명히 구분지어진 종들간에 종간 교잡의 발생으로 인해 육상 식물을 포함한 많은 그룹에 대한 그 BSC의 적용은 논란꺼리였다(McCourt and Hoshaw 1990, Mishler 1985).
이 정의가 그대로 적용되지 않는 무성생식적 집단들이 무수히 많다(Budd and Mishler 1990). 절대 무성생식을 하는 분류군들의 예에는 담륜충(bdelloid rotifers), 유글레나, 편모충, Oocystaceae(coccoid 녹조류)에 속하는 일부 생물, chloromonad flagellates and some araphid pennate diatoms가 있다. 보통은 유성 생물이면서 무성생식의 형태도 알려져 있다.물벼룩류의 절대적 무성생식적 집단들이 몇몇 극지방에서 발견된다. 그 BSC는 이들 그룹들에는 종을 구분짓는 데는 아무런 도움이 되지 않는다. 비슷한 상황이 원핵생물에서 발견된다.
비록 많은 기작들에 의하여 세균들간에 유전자는 서로 교환될 수 있을 지라도, 진핵생물에서 정의된 것과 같은 성별(sexuality)은 원핵에서는 알려져 있지 않다. 한 유명한 미생물학 교과서는 심지어 그 BSC를 언급조차 하지 않는다(Brock and Madigan 1988).
그 BSC의 적용성 또한 주로 자가 수분하는 육상식물들에서는 의문시된다(Cronquist 1988).
더 심각한 비난은 그 BSC가 실제적으로 적용될 수 없다는 것이다. 이 비난은 대부분의 경우그 BSC는 종을 구분짓는데 실제적으로 적용할 수 없다고 주장한다. 그 BSC는 종구성원자격의 시험으로서 교배실험을 제안한다. 그러나 이것은 좀처럼 이루어지지 않는다. 종 구성원의 구분짓기 위해 필요한 교미의 수는 천문학적이다. 다음의 예가 그 문제를 실증할 것이다.
여기 위스콘신주에는 약 16000개의 호수와 연못이 잇다. 많은 이들 수계의 흔한(그리고 맛있는) 서식자들은 개복치(bluegill sunfish)이다. 질문을 하나 해보자 --이 모든 bluegill 집단들이 하나의 종을 구성하는가 아니면 여러 형태학적으로 유사한 종을 구성하는가? 이들 호수와 연못들 중 단지 1,000개에서 bluegill이 산다고 가정하자. 각 호수가 하나의 집단을 구성한다고 가정하면, 그 집단들이 교배가능한지 결정하기 위하여는 한 조사자가 499,500번의 개별 교배실험을 실시하여야 한다.
이것을 옳바르게 하려면 역교배(즉, 집단 A의 숫컷과 집단 B의 암컷의 교미와 집단 B의 숫컷과 집단 A의 암컷과의 교미)를 실시해야만 한다. 이렇게 되면 필요한 총교배수는 999,000회가 된다. 그러나 우리가 중복실험은 필요 없는 것일까? 3배수 실험을 한다면 총 2,997,000회의 교배가 필요하다. 더욱이, 한쌍의 bluegill을 양동이에 넣고 교미하기를 기대할 수는 없는 것이다. 자연에서, 숫컷 bluegill은 큰 교미집단을 형성하여 둥지를 파고 그것을 지킨다.
둥지가 파내어진 후 암컷들은 알을 낳기 위해 집단에 합류한다. 여기서 암컷들이 잠재적 숫컷들 중에서 선택한다. 이것은 우리 시험교배에서 우리가 집단을 흉내내어야 한다는 것을 의미한다. 1회 시험교배에 20마리면 충분하다고 가정하자. 그러면 이 집단들이 같은 종의 일원인가를 알기 위해서는 약 60,000,000회의 시험교배가 필요하다는 것을 알게된다!. ( 또한 이 교배를 시키기 위해서 아주 많은 수의 큰 어항이 필요하다.) 그러나 bluegill은 Wisconsin에만 사는 것이 아니다.
더 실례를 들 수는 있지만, 이 정도면 이제 요점은 명확하다. 문제의 사실은 BSC를 이용한 종을 구분 짓는 데 필요한 시간 노력 비용은 아무리 적게 잡아도 제한요인이 된다는 것이다. BSC를 사용하여 종을 구분 짓는 것이 비실용적이라는 또 다른 이유는 교배실험은 종종 결정적이지 못하다는 것이다. 자연에서의 교배는 다양하고 불안정한 환경적 요인에 의하여 크게 영향을 받는다( bluegill이 교미하는 것을 기다려 봤던 낚시꾼이면 누구나 이것을 확인할 수 있다). 만약 우리가 자연적 교미환경을 만들어내지 못한다면, 교배실험에서의 실패는 그 물고기가 자연상태에서도 교미할 수 없다는 것을 의미하지는 않는다.
생포된 판다를 교미시키는 데에도 이러한 어려움이 발견되었다. 더욱이, A가 B와 교미하지 않는다는 것을 실험적으로 보이는 것은 이 둘이 C와 교미할 수 있다는 것을 배제하지는 않는다. 이것은 잘 드러나고 분명한 성을 가지고 있지 않는 그룹에서는 더 복잡해진다. 이것의 예는 많은 원생동물의 종에서 발견된다.
이들은 수 많은 교미형(mating type)을 가지고 있다. 교미형의 아주 복잡한 호환성이 있을 수 있다. 마지막으로, 표현형적으로 유사하고, 유전적으로 호환가능한 국지적 집단 중에서의 실제적 교미와 유전자 흐름은 종종 BSC가 제시하는 것보다 더 제한적이기 때문에 교미 실험은 결정적이지 못하게 된다(Cronquist 1988).
실제로, BSC의 강력한 지지자 조차도 종을 구분 짓기 위해 표현형적 유사성과 불연속성을 사용한다. 개체가 표현형적으로 유사하다면, 생식장벽이 실증될 때까지 같은 종으로 여겨진다.
또 다른 BSC에 대한 비난은 분류학의 분기학파(계통발생학적으로 분류)로부터 제기된다(e.g. Donoghue 1985). 분기학자들은 성적 호환성은 원시적인 특징이라고 논박한다. 더 이상 친밀하게 연관되지 않는 개체들이 성교을 통하여 서로 유전적 재조합을 할 능력을 보유하고 있을 지도 모른다. 이것은 파생된 형질이 아니다. 이것 때문에 단일문(門)의 분류군을 정의하는 것은 무의미하다.
BSC가 가진 마지막 문제점은 시간적으로 같은 시기에 존재하지 않는 그룹은 평가될 수 없다는 것이다. 자연환경에서 함께 모이지 않는다면 그 두 그룹이 교미가능한지를 분간할 수는 없다. 이것은 BSC를 사용하여 멸종된 그룹의 종한계를 구분 짓는 것은 불가능하게 한다. 한가지 질문이 그 문제를 실증할 것이다.
Homo erectus와 Homo sapiens는 같은 종인가 또는 다른 종인가? 이 의문은 생물학적 정의를 사용해서는 해답을 구할 수 없다.
2.3 표현형적(또는 형태학적) 종 개념 Cronquist (1988)는 "새로와진 실용적 종 정의"라고 하는 BSC에 대한 대안을 제안하였다. 그는 종을 " ... 보통의 수단에 의하여 일관되고 지속적으로 분명하며 분별할 수 있는 가장 작은 그룹"이라고 정의한다. 세 가지 주해가 이 정의에 따라야 한다. 먼저, "보통의 수단"에는 널리 존재하고, 싸고 상대적으로 적용하기 쉬운 모든 기법이 포함된다.
이 수단들은 다른 그룹들간에는 다를 것이다. 예를 들면, 피자식물을 가지고 작업하는 식물학자에게는 , 보통의 수단은 돋보기를 의미할 것이다; 딱정벌레를 가지고 작업하는 곤충학자들에게는 해부 현미경; 돌말을 가지고 일하는 조류학자들에게는 주사전자현미경이 될 것이다. 어떠한 수단이 보통의 것인가는 의문의 개체를 조사하기 위하여 무엇이 필요한가에 의하여 결정된다.
두 번째, 종이 일관되게 분명해야 한다는 요건은 어느 정도의 생식적 연속성을 의미한다. 이것은 그룹들간의 표현형적인 불연속성은 교미의 장애 없이 지속될 수 없기 때문이다.
셋째, 이 정의는 배타적이지는 않지만, 형태학적인 특성에 큰 중점을 둔다. 그것은 또한 염색체 수, 염색체 형태, 세포 미세구조, 2차 대사산물, 서식지와 다른 특징들과 같은 효현형적인 특성을 인정한다.
2.4 발생계통학적인 종 개념 발생계통학적인 종 개념에는 여러 가지가 있다. 그들 모두는 분류학은 개체의 발생계통론에 관하여 가장 잘 인정받고 있는 가설들을 반영해야 된다고 주장한다. Baum (1992)은 두가 유형의 발생계통학적인 종 개념를 기술한다.
(1) 종은 적어도 한가지 진단적 형질(diagnostic character)을 가지고 있는 개체의 가장 작은 집단이다.이 형질은 형태학적, 생화학적 또는 분자적인 것일 수 있으며 생식적으로 밀접한 단위로 고정되어야만 한다. 이 생식적 연속성이 BSC에서와 같은 방식으로 사용되지 않았다는 것을 아는 것은 중요하다. 발생계통학적인 종은 생식적 공통체일 수도 있다. 생식적으로 호환성있는 개개의 개체는 종의 진단적 형질을 가질 필요는 없다. 이 경우, 각 개체는 같은 종류일 필요는 없다.
(2) 종은 단일 계통 발생(monophyletic)이어야 하며 한가지 또는 그 이상의 파생된 형질을 공유해야 한다. 단일계통 발생에는 두가지 의미가 있다(de Queiroz and Donoghue 1988,Nelson 1989).
그 하나는 단일계통발생 그룹을 공통 조상의 후손과 그 조상으로서 정의한다. 두 번째는 단일계통 발생 그룹을 다른 개체들 보다 더 서로 연관되어 있는 개체들의 집단으로 정의한다. 이들 차이점은 Baum 1992 과 de Queiroz and Donoghue 1990의 책에 논의되어 있다.
최근 제기된 가설은 발생계통적인 종개념과 생물학적인 종개념은 완전히는 아닐지라도 아주 양립불가능할지도 모른다는 것은 암시하고 있다. " 병행 종 분화"는 동일한 생식적 분리기작의 반복된 독립 진화로서 정의되어 왔다(Schluter and Nagel 1995).이것의 한 예는 종이 환경적으로는 유사하지만 지리적으로 고립된 몇몇 새로운 지역에서 군집을 형성할 때 일어날 수 있다.이들 환경에서의 비슷한 선택 압력(selective pressure)이 생식적 분리를 부여할 수 있는 형질들 간의 병행 진화(parallel evolution)를 초래한다. 이것이 일어날 수도 있다는 실험적 증거가 있다 (Kilias, et al. 1980; Dodd 1989). 이것의 의미는 생물학적인 종(Dodd 1989가 정의한 대로)은 종종 다중 계통 발생(polyphyletic)일 수 있다. 이것이 자연에서 일어난다면, 그것은 발생계통적인 종 개념의 유용성을 해칠 수 있다.
2.5 이것이 포함된 이유 종분화의 관찰된 예들에 관한 논의에서 이 모든 것은 무엇일까? 어떤 생물학자가 종분화 과정이라고 여기는 것은 부분적으로 그 생물학자가 받아들이는 종개념에 의존한다. 생물학적 종개념은 척추동물과 몇 그룹의 절지동물들간의 종의 차이를 설명하기 위한 이론적 모델로서 아주 성공적이었다.
이것은 우리가 많은 그룹들에게는 무관함에도 그것의 일반적 적용가능성을 그럴듯하게 주장하게 한다. 우리가 잠정적 종분화 과정을 조사할 때, 우리가 이 그룹의 개체에는 어느 종개념이 가장 합리적인가하는 문제를 제기해볼 필요가 있다. 많은 경우 그것은 생물학적인 종개념이다. 다른 많은 경우에는 다른 정의가 더 적절할 것이다.
3.0 관찰된 종분화의 보고에 전후 의미 관찰된 종분화 과정에 관한 문헌은 잘 정리된 것이 아니다. 나는 저자의 주요 논점으로 종분화 과정에 대한 관찰을 다루었던 단지 몇가지 논문(예 Weinberg, et al. 1992)만을 발견할 수 있었다.더우기, 나는 이 주제에 관하여 특정적으로 다룬 한가지 리뷰만을 발견할 수 있었다(Callaghan 1987). 이 리뷰는 종분화 과정의 4가지 예들만을 언급하였다. 왜 종분화 과정에 대한 관찰을 보고하는 데에 관심이 없는 것같이 보이는 것일까?
내 생각으로는 4가지뿐이라는 것은 관심 부족을 말해주는 것이다 . 먼저, 생물학계는 이것을 해결된 문제로 간주하고 있는 것처럼 보인다. 많은 연구자들은 이미 문헌상으로 풍부한 보고가 있는 것으로 느낀다.이들 중에 실제로 정밀하게 관찰해보았던 사람은 거의 없다. 이 생각을 시험해 보기 위해서, 종분화가 문헌상으로 관찰되었던 예가 있는지를 내가 학생으로 있는 학과의 대학원생과 교수 약 24명에게 물었다. 모든 사람들이 그런 예가 있다는 것을 확신한다고 말했다. 그 다음 예 또는 그 내용을 묘사해보라고 요청했다. 그들 중 여덟 명만이 한 가지 예만을 말했고 , 단지 3명만이 1이상의 예를 들었다. 그러나 모든 사람들이 문헌상 논문이 있다고 확신했다.
두번째, 대부분의 생물학자들은 종분화는 오랜 시간(인간수명에 비해 상대적으로)이 소요된다는 생각을 받아들인다. 이것 때문에 우리는 실제로 일어나는 많은 종분화 과정을 볼 수 없을 거라고 생각한다. 문헌에는 그 과정이 관찰된 예들 보다는 종분화가 증거들로부터 추론된 더 많은 예들을 보여준다. 이것은 종분화가 오랜시간이 걸린다고 가정한다면 우리가 예상할 수 있는 것이다.
셋째, 그 문헌에는 종분화 과정이 추론되었던 많은 예를 포함한다.
이러한 경우의 수와 질은 종분화 과정이 일어나고 있다는 것을 대부분의 연구자들을 확신시킬 수 있을 만큼 충분한 증거가 될 수 있다.
마지막으로 , 종분화에 있어 현재의 관심사의 대부분은 이론적 문제에 관한 것이다. 대부분의 생물학자들은 종분화가 일어나고 있다고 확신하고 있다. 그들이 알고 싶은 것은 어떻게 일어나는 가이다. 종분화에 관한 최근의 한 책(Otte and Endler 1989)은 관찰된 종분화의 예는 거의 다루고 있지 않고 이론과 기작에 관한 논의만 많다 .
대부분의 보고는, 특히 최근의 보고들은 종분화에 관련되는 가설의 실험적 시험을 기술하는 논문들에서 발견된다. 보통 이들 실험들은 종분화의 기작에 관한 문제들에 초점을 두고 있다. 이들 문제들의 예를 보면 ;
이들 질문들에 흐르는 공통 주제는 그들이 모두 어떻게 종분화 과정이 일어나는가의 문제를 해결하려 한다는 것에 주목하는 것은 중요하다.
4.0 종분화 현상이 일어났었는가를 말하기 종분화 과정이 일어났는지 구별하기 생물의 집단에서 발생한 어떠한 변화가 종분화 과정을 구성하는 것이라는 것을 보이기 위해서는 어떠한 증거가 필요할까? 이 질문에 대한 답은 그 생물에 어떠한 종 개념이 적용되는 가에 따라 달라진다.
4.1 생물학적 종개념이 적용되는 경우 BSC의 한가지 장점은 가능한 종분화 과정에 적용가능한 합리적이고 명확한 시험방법을 제기한다는 것이다.
BSC하에서는 종은 다른 종과 생식적으로 분리되어 있는 것으로 정의된다는 것을 상기하라. 이전에는 서로 교미 가능한 집단으로부터 어떤 집단이 생식적으로 분리(사소한 방법으로가 아닌)되었다는 것을 입증하는 것은 종분화가 발생했다는 것을 보이는 것이다. 실제로, 유전적 근거에 있어 적어도 한가지 이상의 분리 기작이 존재한다는 것을 또한 보일 필요가 있다.결국, 단지 한 쌍의 생물이 서로 실험중에 교미하지 않는다는 것이 그들이 교미할 수 없거나 교미하지 않으려 한다는 것을 의미하지는 않는다. 종분화가 일어났는지 어떤지에 대한 논쟁은 종종 어떠한 분리 기작이 발생하였는가에 달려있다.
4.1.1 분리 기작 생식적 분리를 야기하는 기작은 두가지 넓은 부류로 나눌 수 있다- 짝짓기 전(premating) 기작과 짝짓기 후(postmating)기작
짝짓기 전 분리 기작은 짝짓기가 일어나기 전에 종을 분리된 상태로 조작하는 것이다. 종종 그것들은 전혀 교미할 수 없도록 작용한다. 짝짓기전 기작의 예들에는 생태학적, 일시적, 행동학적 및 기계적 기작이 포함된다.
생태학적 분리는 종이 다른 서식지를 차지하거나 거기에서 교미할 때 발생한다. 생태학적 분리를 주장할 때는 신중해야 한다는 것은 중요하다. 예를 들면 , 나는 환경적 체임버에 배양 튜브에서 자라는 Dinobryon cylindricum(군집성 조류 편모충)의 집단을 가지고 있다.
그것은 거기에서 3년 동안 있었다.(편모충의 해로는 아주 긴 시간인) 그럴지라도 그것들이 미시간 호에 있는 D.cylindricum과 교미할 가능성은 없으며, 따라서 그것들이 분리된 종을 구성한다고 주장하는 것은 어리석은 것이다.
물리적 분리 자체만으로는 유전적 근거에서의 분리 기작을 구성하지 않는다. 종이 다른 시기에 교미할 때 시기적 분리가 발생한다. 이것은 아마도 한해의 다른 시기이거나 하루의 다른 시간일 수 있다. 행동적 분리 기작은 생물이 교미할 것인가의 선택과 누구랑 교미할 것인가의 선택에 의존한다. 예를 들면, 짝짓기행동의 차이는 교미가 일어나는 것을 막는 데 충분할 수 있다.행동학적 분리 기작은 어떠한 종류의 적극적 선택 짝짓기를 야기하여야 한다.간단히 말하면, 적극적 선택 짝짓기는 어떠한 방식으로든 다른 생물이 그들과 닮은 생물과 짝짓기하려는 경향을 가질 때 일어난다.
빨간 머리는 빨간 머리(그리고 머리숱이 많지 않은 사람들은 성교를 하지 않는 다면)와만 성교를 한다면 인류집단은 고도의 적극적 선택 교미도를 보일 것이다. 문헌 상에 나타난 대부분의 예에서 적극적 선택 교미가 일어날 때 그것은 이와 같이 강하지는 않다. 적극적 선택 교미는 동일군서 종분화를 논할 때는 아주 중요하다.
기계적 분리 기작은 형태학이나 생리적 차이가 정상적 교미를 막을 때 일어난다. 짝짓기후 분리 기작은 교미가 일어날 때 잡종자손이 발생하거나 교미되는 것을 막는다. 짝짓기후 기작의 예들은 몇 가지 더 있다.
기계적 짝짓기후 분리 기작은 짝짓기는 가능하나, 접합자들이 서로에게 다가가거나 융합할 수 없는 경우에 일어난다. 잡종이 성숙하기 전에 죽을 때는 사망율도 분리기작으로 작용한다. 잡종의 불임성은 분리기작으로 작용할 수 있다. 마지막으로 잡종 자손의 적응성의 감소가 두 집단을 분리시킬 수 있다.이 것은 F1 잡종이 임신가능하나 F2잡종이 부모의 어느 것보다 적응력이 떨어질 때 발생한다.
4.2 생물할적 생물개념이 적용되지 않는 경우 BSC가 적용되지 않는 경우에 종분화 과정이 일어났다는 것을 결정하기 위한 명확한 기준은 없다. 이것은 절대적 무성생식 개체에는 특히 더 그렇다. 보통 집단간의 phenetic(예, 표현형적인것과 유전형적인)차이는 종분화의 주장을 정당화 시키기위해 사용되었다.이것의 설명에 적절한 몇 가지 설명이 있다. 어떤 집단이 종분화 되었다고 주장하기 위해 얼마나 많은 변화가 필요한 지는 분명하지 않다. 나의 생각으로는, "새로운 종"과 그것의 " 조상"간의 차이는 적어도 관련된 그룹(즉, 속, 과)내에서 종을 인식하는 데 필요한 차이보다는 커야 한다.
연구자들은 그 변화가 지속적이다라는 것을 보여야 한다. 끝으로 , 많은 생물은 생태계 조건에 있어서 단기 변화에 반응하여 그들의 표현형을 적응시키기 위하여 태체적 형태나/또는 능려과 관련되는 생활환/생활사를 가지고 있다. 연구자들은 phenetic변화가 종분화 과정을 구성한다는 것을 주장하기 전에 이것들을 반드시 규정하여햐 한다.
5.0 관찰된 종분화의 예들 다음은 종분화의 관찰에 관한 몇가지 예들이다.
5.1 다배체, 교잡화이나 다배체화에 뒤따른 교잡화와 관련되는 종분화
5.1.1 식물들(또한 de Wet 1971에 있는 논의를 참고하라).
5.1.1.1 Evening Primrose(Oenothera gigas)
evening primrose즉 Oenothera lamarchiana 의 유전학을 연구하는 동안, de Vries(1905)는 그의 식물들 중 특이한 변이체를 발견하였다. O. lamarchianasms 염색체 수가 2N=14를 가진다. 그 변이체는 염색체수가 2N=28이었다. 그는 이 변이체를 O.lamarchina와 교미시킬 수 없다는 것을 발견하게 되었다. 그는 그의 새 종을 O.gigas라 명명하였다.
5.1.1.2 Kew primrose(Primula kewensis)
Digby (1912)는 primrose 종 Primula verticillata 와 P. floribunda를 교미하여 불임 잡종을 생산하려 하였다. 다배체화가 몇몇 식물에 도입되어 불임의 자손을 나았다. 그 새종은 P.kewensis로 명명하였다. Newton 과 Pellew (1929)는 P. verticillata 와 P. floribund의 자발적 교잡은 적어도 3가지 경우에 있어 4배체 씨앗을 만들었다. 이것은 1905, 1923, 1926에 발생하였다.
5.1.1.3 Trapopogonan
Owenby(1950) 는 이 속에 속하는 2개 종이 교잡으로 인한 다배체화에 의해 만들어 졌다는 것을 증명하였다. 그는 모스크바와 아이다호에 있는 군집에서 발견되는 Tragopogon miscellus가 T. dubius와 T. pratensis의 교잡화에 의해서 발생했다는 것을 보였다.
그는 또한 워싱턴의 풀만 근처 군락에서 발견한 T.mirus가 T. dubius와 T.porrifolius의 교잡화에 의해 발생하였다는 것을 보였다. 엽록체 DNA에서 얻은 증거는 T.mirus가 적어도 3번에 걸쳐 동부 워싱턴과 서부 아이다호에서 교잡화에 의해 독립적으로 기원하였다는 것을 암시한다(Soltis and Soltis 1989). 같은 연구는 또한 T.miscellus가 복수의 기원을 가지고 있다는 것을 보인다.
5.1.1.4 Raphanobrassica
러시아의 세포학자 Karpchenko (1927, 1928)는 당근 Raphanus sativus를 양배추 Brassica oleracea와 교미시켰다. 식물들이 다른 속에 속한다는 사실에 불구하고, 그는 불임성의 잡종을 얻었다. 몇가지 작아지지 않은 접합자가 그 잡종들 중에 형성되었다. 이것은 씨앗을 생산할 수 있었다. 이 씨로부터 자란 식물들은 서로 불임이었다. 그들은 부모의 어느 것과도 상호 불임이 아니었다. 불행하게도 그 새 식물은 (Raphanobrassica 속)당근의 잎과 양배추의 뿌리를 가졌다.
5.1.1.5 Hemp Nettle(Galeopsis tetrahit)
hemp nettle 즉 Galeopsis tetrahit의 한 종은 다른 두 종 G. pubescens 와 G. speciosa의 자연적 교잡화의 결과라고 가정된다(Muntzing 1932).그 두종은 교미되었다. 그 잡종은 눈으로 볼 수 있는 형질과 염색체 형태 모두에 있어 G. tetrahit 와 일치하였다.
5.1.1.6 Madia citrigracilis
비슷한 관점에서, Clausen et al. (1945)은 그들이 그 종들은 접합적 염색체수 n=24,16,8를 각각 가지고 있다는 것에 주목하는 증거로 인해 Madia citrigracilis은 M. gracilis 와 M.citriodora 의 6배체 교잡종이라고 가정하였다. M. gracilis와 M.citriodora 의 교미는 n=24인 아주 생식능력이 없는 3배체를 야기시켰다. 그 염색체는 감수분열 중에 거의 염색분체(bivalents)를 만들지 않았다. 콜치신을 처리하여 염색체 수를 인공 배가시켰을 때 M.citrigracilis 와 아주 닮과 생식능력이 없는 6배체 교잡종이 생겼다.
5.1.1.7 Brassica
Frandsen (1943, 1947)은 Brassica속(양배추 등)에서 이런 류의 종의 재창조를 할 수 있었다. 그의 실험에 의하면 B. carinata (n = 17)는 B. nigra (n = 8) 와 B. oleracea의 교잡에 의하여, B. juncea (n= 18)는B. nigra 의 B. campestris (n = 10) 교잡에 의하여,B. napus (n = 19)는 B. oleracea 와 B. campestris의 교잡에 의하여 창조되었을 거라고 한다.
5.1.1.8 Maidenhair Fern (Adiantum pedatum)
Rabe and Haufler (1992) 는 감수되지 않는(2N) 포자를 갖는 maidenhair fern의 자연적으로 일어나는 2배체 포자체를 발견하였다.이들 포자는 감소 제1분열중에 접합된 염색체가 분리되지 못함에 의해 만들어진다. 그 포자는 정상적으로 발아하여 2배체 접합체로 자란다. 이것들은 antheridia를 형성하는 것같지는 않다. 그럼에도 불구하고, 4배체 포자체의 후대를 생산하였다. 실험실에서 길렀을 때는 , 그 4배체 포자체는 정상 2배체 포자체 보다 덜 생명력이 있는 것같다. 그 4N 개체는 Kansas의 Baldwin 시 근처에서 발견되었다.
5.1.1.9 Woodsia Fern (Woodsia abbeae)
Woodsia abbeae was described as a hybrid of W. cathcariana and W. ilvensis (Butters 1941). Plants of this hybrid normally produce abortive sporangia containing inviable spores. In 1944 Butters found a W. abbeae plant near Grand Portage, Minn. that had one fertile frond (Butters and Tryon 1948). The apical portion of this frond had fertile sporangia. Spores from this frond germinated and grew into prothallia. About six months after germination sporophytes were produced. They survived for about one year. Based on cytological evidence, Butters and Tryon concluded that the frond that produced the viable spores had gone tetraploid. They made no statement as to whether the sporophytes grown produced viable spores.
5.1.2 동물들 교잡화 and/or 다배체화를 통한 동물의 종분화는 식물에 있어서 보다 동물에서는 덜 중요하게 오랬동안 여겨졌다(참조자료). 이 시각이 오류일 수 있다는 것은 많은 리뷰에서 암시하고 있다(Lokki 와 Saura 1980; Bullini 와 Nascetti 1990; Vrijenhoek 1994). Bullini 와 Nasceti (1990) 는 걸어 다니는 진드기,메뚜기,진디등에와 cucurlionid beetles를 포함한 많은 곤충 종에 있어 교잡화를 통한 종분화가 일어났을 것이라는 것을 암시하는 염색체와 유전적 증거들을 개괄하였다.
Lokki 와 Saura (1980) 는 곤충 진화에 있어 다배체의 역할를 논의하였다. Vrijenhoek (1994)는 어류에 있어 처녀생식과 잡종생성에 관한 문헌을 개괄하였다.나는 이 책의 다음 판에 이 주제에 관하여 좀더 깊이 다룰 것이다.
5.2 식물 종에 있어서의 교잡화나 다배체화와 무관한 종분화
5.2.1 Stephanomeira malheurensis Gottlieb (1973)는 Stephanomeira malheurensis의 종분화를 문서화하였다. 그는 Oregon의 Harney Co.에 있는 S.exigua의 훨씬 큰 집단(>25,000식물) 중에서 한 작은 집단(<250식물)을 발견하였다. 두 집단 모두 2 배체이고 염색체수(2N=8)는 같았다.S. exigua 는 포자체적 자기-부적합성(self-incompatibility)를 보이는 절대적 이종 교배자(outcrosser)이다. S. malheurensis 는 자기-부적합성을 보이지 않고 자가수분을 한다. 그 두 종은 아주 유사하지만, Gottlieb 는 염색체의 차이외에 5 형질에 있어서 형태학적 차이점을 문서화할 수 있었다. 그 종간의 F1 잡종은 단지 동종 교배에서 만들어진 씨앗의 50%와 꽃가루의 24%을 만들었다. F2잡종은 다양한 발생학적 이상을 보였다.
5.2.2 옥수수(Zea mays) Pasterniani(1969)는 2개의 옥수수 변종사이에서 거의 완전한 생식적 분리를 일으켰다. 그 변종은 씨앗 색깔이 흰 것 대 노란 것으로 구분되었다. 그는 다른 유전적 표지들로 인해 교잡종을 확인할 수 있었다. 그 두 변종은 같은 재배지에 식재되었다. 한 식물의 가장 이웃하는 것은 거의가 다른 strain의 식물이었다. 선발은 다음 해 씨앗의 급원으로서 낮은 교잡화도를 보이는 옥수수 귀를 사용함으로써 만 교잡화를 방해하는 쪽으로 작용했다.
이들 귀들에서 얻은 양친형 핵만이 파종되었다. 선발의 강도는 매년 증가했다. 첫해에는, 단지 30% 종간 교배된 씨앗 이하를 가진 귀들만이 사용되었다.5년째에는, 1% 교배된 씨앗 이하만을 가지는 귀들만이 사용되었다. 5 년 후 종간 교배의 평균 백분율은 백색 strain에서는 35%에서 4.9%로 , 노란색 strain에서는 46.7%에서 3.4%로 떨어졌다.
5.2.3 독소에 대한 내성에 대한 선발의 결과로서 종분화 : 노랑원숭이 꽃(Mimulus guttatus) 상당히 낮은 농도에서, 구리는 많은 식물 종에 독성이 있다. 여러 식물이 금속에 내성을 개발하였음이 발견되었다(Macnar 1981). Macnar 와 Christie(1983)는 노랑원숭이 꽃에서 교미 후 분리 기작의 유전적 근거를 검사하기 위해 이것을 사용하였다.그들이 구리내성 "Copperpolis" 집단에서 얻은 식물과 비내성 "Cerig" 집단에서 얻은 식물과 교배하였을 때, 그들은 많은 교잡종이 생명력이 없다는 것을 알게 되었다.
초기 성장동안, 단지 4잎 단계 후에 교잡종의 잎의 많은 부분이 노랗게 변하고 회저성를 띄었다. 이에 뒤이어 죽었다. 이것은 단지 두 집단간의 교잡종에서만 발견되었다. 지도작성 연구를 통해, 그 저자들은 구리내성 유전자와 교잡종을 생명력을 없게 한 유전자가 동일한 유전자이거나 아주 긴밀히 연관되어 있었다는 것을 보일 수 있었다. 이들 결과는 생식적 분리는 단지 소수의 유전자에서의 변화만을 필요로 할 수도 있다는 것을 암시한다.
5.3 초파리에 관한 문헌
5.3.1 Drosophila paulistorum Dobzhansky 와 Pavlovsky (1971)는 1958과 1963년 사이 어느 시점에 Drosophila paulistorum의 실험실 배양에서 일어났던 종분화 과정를 보고하였다. 그 배양물은 Colombia의 Llanos에서 잡혔던 한 마리의 수태된 암컷에서 유래된 것이었다. 1958년에 이 strain은 Orinocan에서 유래된 같은 종의 다른 strain과 교미시켰을 때 생식가능한 잡종을 생산하였다. 1963년부터 계속된 Orinocan종과의 교미는 단지 불임의 수컷만을 생산하였다. 초기에는 Llanos strain과 Orinocan strainrks에 어떠한 선택적 짝짓기나 행동적 분리는 관찰되지 않았다. 나중에 Dobzhansky는 선택적 짝짓기를 만들었다(Dobzhansky 1972).
5.3.2 Drosophila melanogaster에 관한 파괴적 선발 Thoday 와 Gibson (1962)은 4개의 gravid 암컥으로부터 Drosophila melanogaster의 한 집단을 확립하였다. 그들은 이 집단에 가장 많은 수와 가장 적은 수의 sternoplura chaetae(털)을 갖도록 선발을 가하였다. 각 세대에서, 높은 수의 chaetaefmf 가진 8마라의 파리들를 종간 교미시켰다. 주기적으로 그들은 두 종간에 짝 선택실험을 실시하였다. 그들은 두 그룹간에 높은 정도의 적극적 선택적 짝짓기를 생산하였다는 것을 발견하였다. 이후 십여년 후에 , 18개 실험실이 이들 결과를 재연하려하였으나 실패하였다. 참고자료들은 Thoday 와 Gibson 1970 속에 있다.
5.3.2 Drosophila melanogaster에 있어서 구애 행동에 관한 선발 Crossley (1974)는 en 돌연변이 strain의 D. melanogaster에서 짝짓기 행동에서의 변화를 만들었다. 4가지 처리를 사용하였다. 각 처리에는, ebony body 돌연변이 초파리와 흔적 날개 돌연변이 초파리(총 220마리) 모두의 55 총각 숫컷과 55 처녀 암컷을 항아리에 넣고 20시간 동안 교미하게 하였다. 암컷들을 회수하여 각각을 독립된 바이알에 넣었다. 자손의 표현형을 기록하였다. wild type 자손은 돌연변이간의 교잡종이었다. 4개처리 중에서 둘에서 , 교미는 빛이 있는 곳에서 이루어졌다. 이들 처리중 하나에서, 모든 교잡 자손이 도태되었다. 이것은 40세대 동안 반복되었다. 다른 두 처리에서는 교미는 어두운 곳에서 행해졌다. 다시 이들 중 한곳에서 모든 잡종은 도태되었다. 이것은 49세대 동안 반복되었다. Crossley는 짝 선택 시험을 했고 교미 행동을 관찰하였다. 적극적 선택적 교미가 빛 존재하에서 교미하도록 처리한 곳에서 발견되었고 교잡화에 역행하는 강한 선발을 받았다. 이것은 근거는 두 성간의 구애 행동에서의 변화이었다.교미 행동에 대한 관찰이 없는 비슷한 실험들이 Kniht et al.(1956)에 의해 행해졌다.
5.3.4 Drosophila melanogaster에 있어서 환경적 조건에 적응의 부산물로서 성적 분리 Kilias et al(1980)은 수년 동안 D. melanogaster 집단을 다른 온도와 습도체계에 노출시켰다.그들은 생식적 분리를 검사하기 위해 교미실험을 실시하였다. 그들은 다른 조건에서 길러진 집단간에 교미 불능의 경우를 몇개 발견하였다. 그들은 또한 약간의 적극적 선택 교미를 보였다. 이런 현상들은 분리되었지만 같은 환경에서 길러진 집단간에는 발견되지 않았다. 그들은 선발의 부산물로서 성적 분리가 양산되었다고 결론지었다.
5.3.5 Drosophila melanogaster 동일군서 종분화 Drosophila melanogaster에 있어서 군서 종분화 일련의 논문(Rice 1985, Rice 와 Salt 1988 그리고 Rice와 Salt 1990)에서 Rice 와 Salt는 군서 종분화의 가능성에 대한 실험적 증거를 제시하였다. 그들은 개체가 먼저 환경에 선택되고 그 다음 지역적으로 선택될 때는 언제나 같은 서식지 취향를 가지는 각 개체는 필연적으로 선택적 교미를 한다는 가설에서 출발하였다.
그들은 California 근처의 Davis 근처의 orchard에서 수집한 파리를 가지고 D.melanogaster 모집단을 확립하였다. 배양액에서 얻은 애벌레는 서식지 maze 속에 두었다. 새로 태어나는 파리는 옥수수를 음식으로 여겨야하는 거이었다. 옥수수는 또한 동시에 여러 환경적 경사를 흉내내었다. 파리들은 어디로 가야할 지에 대한 3가지 선택이 주어졌다. 첫째는 광과 어둠(광주기성)이었다. 둘째는 상향과 하향(주지성)이었다. 마지막은 아세트알데하이드의 향기와 에탄올의 향기(주화성)였다. 이것은 8가지 서식지 중에서 파리들을 나누게 하였다. 파리들을 하루 중의 탄생의 시기에 의하여 더욱 더 분류하였다. 모두 합쳐 파리들은 24공간-시간적 서식지중에서 나누어졌다.
다음으로 그들은 서로 반대의 서식지를 선택한 파리들의 두 strain을 배양하였다.한 strain은 일찍 태어났고 상향으로 날으고 암과 아세트알데하이드에 끌렸다. 다른 것은 늦게 태어났고, 하향으로 날으고 광과 에탄올에 끌렸다. 이 두 strain에서 나온 애벌레는 옥수수 속에 모여졌다. 그들을 음식이 있는 자리에서 교미시켰고 이들을 수집하였다. strain간의 눈색깔차이로 인해 Rice와 Salt가 두 strain을 분간할 수 있었다.서식지를 바꾼 파리에 대해서는 선택적 벌이 가해졌다. 서식지를 바꾼 암컷은 도태되었다. 그들의 배우자중 어느 것도 다음 세대로 이어지지 못했다. 서식지를 바꾼 수컷은 어떠한 벌도 받지 않았다.이 교배 실험의 25세대 후에는 두 strain간 생식적 분리를 보였다. 서식지 종분화가 역시 만들어졌다.
다음으로 그들은 서식지 바꿈에 대하여 벌을 가하지 않고 실험을 반복하였다. 결과는 같았다-- 생식적 분리가 일어났다. 바꿈에 대한 벌은 생식적 분리에 필요조건이 아니라고 그들은 주장한다. 그들은 결과는 군서 종분화의 가능성을 보여주는 것이라고 그들은 주장하였다.
5.3.6 여러 Drosophila 종에 대한 선발의 우연한 효과로서 생산된 분리 일련의 실험에서,del Solar (1966)는 파리가 옥수수를 가로질러 달리도록함으로써 같은 집단으로 부터 나온 D. pseudoobscura의 양과 음의 주지성과 주광성 strain을 파생시켰다. 다른 strain에서 유래한 파리들을 교배 함속(각 strain에서 각각 10 암컷과 10 수컷)에 넣었다. 교배는 기록되었다. 통계적으로 유의성있는 양의 선택적 교미가 발견되었다. 별개의 일련의 실험에서 Dodd (1989)는 스트레tm성 배지에서 D.Pseudoobscura의 단일 집단을 파생시켰다. 4개 집단은 전분 기초 배지에서 길러졌고 , 다른 4개 집단은 말토스 기초 배지에서 길렀다. 두 처리에서 자란 파리 집단은 확립되기 까지는 수개월이 걸렸다. 즉 그들은 강한 선발력하에 있었다.
Dodd는 두 처리를 받고 있는 파리들간에 유전적 다양성의 몇가지 증거를 발견하였다. 그는 실험적 집단중에서 배우자 선택 시험을 하였다. 그는 다른 배지에서 자란 집단간의 통계학적으로 유의성있는 선택적 교미를 발견하였으나 같은 배지에서 자란 파리들간에는 발견하지 못했다. 생식적 분리에 대한 직접적 선발이 없었기 때문에 행동적 분리는 두 배지에 대한 적응에 다발성 부산물에 야기되었다고 주장하였다. Schluter 과 Nagel (1995)는 이들 결과들은 병행 종분화의 가설의 실험적 지지를 제공하는 것이라고 주장하였다.
다른 pH 수준의 배지에서 D. willistoni를 기르므로써 보다 절 극적인 결과가 얻어졌다(de Oliveira and Cordeiro1980).성장26, 32, 52, 69세대 후에 짝 선택 시험은 다른 pH 처리에서 자란 같은 집단간에 통계적으로 유의성있는 선택적 교미를 보였다. 이 ethological 분리는 언제나 내내 지속되는 것은 아니었다. 106과 122 세대 후에 이루어진 어떤 교미는 유의성있는 잡종 열성화(inferiority)를 보지만, 산성 배지에서 자랐을 때에만 그랬다는 것을 보였다.
5.3.7 Drosophila melanogaster에 있어서 강화를 위한 선발 어떤 사람들은 종분화 과정를 완성하기 위하여 강화라고 불리는 과정에 의존하는 종분화의 모델을 제안하였다. 강화는 두 부분적으로 분리된 이군서 집단이 서로 접촉하게 될 때 일어난다. 두 집단간의 잡종의 잦은 상대적 적응은 분리 기작에 유리하게 증가된 선발로 이어진다. 나는 강화 모델을 지지할 실험적 증거 거의 없다고 주장하는 최근의 리뷰(Rice and Hostert 1993)를 언급하고 싶다. 저자들이 그들의 결과가 지지를 이끌어내고 있다고 주장하는 두 실험은 아래에 논급되어 있다.
Ehrman (1971)은 wild-type을과 돌연변이(흑색 몸체) strain D.melanogaster를 확립하였다. 이들 파리는 heterotypic 교미가 자손을 낳지 않을 지도 모르는 복잡한 상염색체 strain에서 파생되었다. 두 strain은 공통의 파리장에서 함께 사육되었다. 2년 후에, 짝 선택 실험에서 얻어진 분리 지수는 0.04에서 0.43으로 증가하였고, 이것은 분명한 선택적 교미의 출현을 의미한다. 4년 후 이 지수는 0.64로 올랐다(Ehrman 1973)
같은 맥락에서, Koopman (1950)은 두 부분적으로 분리된 D.pseudoobscura 와 D.persimilisrks의 생식적 분리도를 증가시킬 수 있었다.
5.3.8 Drosophila를 사용한 Founder-flush 종분화과정 가설의 시험 founder-flush(a.k.a flush-crash) 가설은 유전적 전이(genetic drift)와 설립자(founder) 효과는 종분화에 중요한 역할을 한다고 가정한다(Powell 1978). founder-flush 주기 동안 새로운 서식지가 소수의 개체(예, 한 마리의 수태된 암컷)에 의해 군락이 형성된다. 그 집단은 빠르게 팽창한다( flush 기).이에 뒤따라 집단 붕괴가 일어난다. 이 붕괴기 동안 그 집단은 강한 유전적 전이를 경험한다. 그 집단은 또 다른 빠른 팽창과 또 다른 붕괴를 연속으로 경험하게 된다. 이 순환은 여러번 반복된다. 생식적 격리는 이 유전적 전이의 부산물로서 생긴다.
Dodd and Powell (1985)은 D. pseudoobscura를 사용하여 이 가설을 시험하였다. 크고 이질적인 집단을 아주 큰 집단 케이지에서 빠르게 자라도록 하였다. 12개의 실험 군이 한 쌍의 교미로부터 파생된 집단에서 유래되었다. 이 집단을 팽창하도록 하였다. 14개월 후 , 이 12개 집단들간에서 교미시험을 행하였다. 어떠한 교미후 분리도 보이지 않았다. 한 이종교배가 강한 행동적 분리를 보였다. 그 집단을 3번 더 팽창-붕괴 순환을 거치도록 하였다. 실험개시 44개월 후(그리고 마지막 붕괴후 15개월 후) 그 집단을 다시 시험하였다.
다시 한번, 어떠한 교미후 분리는 관찰되지 않았다. 3개의 집단들이 적극적 선택적 교미의 형태로 행동적 분리를 보였다. 1980과 1984사이에 있은 그 후의 시험에서는 비록 어떤 경우에는 약한 것이기는 하지만 그 분리는 지속되었다.
Galina, et al. (1993)는 D.pseudoobscura를 가지고 비슷한 실험을 하였다. 팽창-붕괴순환을 경험한 집단과 그들의 조상 집단간의 교배시험에서 118 이종교배 중에서 8개의 경우가 적극적 선택적 교미행동를 보여 주었다. 그들은 또한 5개의 소극적 선택교미(즉, 그 파리들이 다른 strain의 선호하여 교미하였다.)의 경우도 보여 주었다. founder-flush 집단간의 시험들에 의하면 370개의 이종교배중에서 36개의 적극적 선택교미를 보였다. 이들 시험에서는 또한 4번의 소극적 선택 교미의 경우를 관찰하였다. 대부분의 이런 교미선호는 오래 동안 지속되지 않는다. Galina 등은 founder-flush 가설은 단지 드물고 오류적 과정으로서 생식적 격리를 양산한다는 결론을 내렸다.
Abearn(1980)은 D. silvestris에 founder-flush 가설은 적용하였다. 이 종의 어떤 계에서 유래한 파리들을 팽창-붕괴 순환을 경험하도록 하였다. 그들은 지속적이고 큰 집단에서 유래한 파리 대한 짝 선택 실험을 하였다. 두 strain에서 유래한 암컷 파리들은 큰 집단에서 온 수컷과 교미하는 것을 선호하였다. 큰 집단에서 온 암컷들은 founder flush 집단에서 유래한 수컷과는 교미하려 하지 않았다. 비대칭 생식적 격리가 생겼다.
3년 동안의 실험에서, Ringo 등(1985)은 founder-flush 과정을 영향을 다양한 형질에 근거한 선택의 영향과 비교하였다. D.simulans의 큰 집단이 여러 지방에서 잡혀온 69개 야생 저장고에서 유래한 파리에서 생겼다. founder-flush 계보와 선택 계보가 이 집단으로부터 파생되었다. 그 founder-flush 계보는 6번의 팽창-붕괴 순환을 거쳤다. 선택 계보 역시 다양한 형질에 대한 동등한 정도의 선택 강도를 경험하였다. 교배실험이 처리를 받을 strain 간과 처리 strain과 모집단과의 사이에 이루어졌다. 교배실험을 통해 또한 교미 후 분리여부를 점검하였다. 선택 계보에서, 216 이종 교배중 10개는 적극적 선택 교미를 보였다(2 교배는 소극적 선택 교미를 보였다). 그들은 또한 216 이종교배 중 25개의 교미 후 분리를 보였다는 것을 알았다. founder-flush 계보에 있어서 216번의 이종교배중 12번이 적극적 선택 교미를 나타내었다(3번의 이종 교배는 소극적 선택교미를 보였다).교미 후 분리는 216번의 이종교배중 15번 발견되었고, 11번이 모집단과 관련되는 것이었다.그들은 단지 약한 분리만이 발견되었고 자연선택의 영향과 유전적 천이의 영향간에는 별 차이가 없었다는 결론을 내렸다.
founder-flush 가설의 마지막 시험은 아래에 집파리의 경우를 가지고 기술하겠다.
5.4 집파리 종분화 과정 실험
5.4.1 집파리를 가지고 Founder-flush 가설의 시험Meffert and Bryant (1991) 집단에 있어 병목이 교미 전 분리에 이르는 구애 행동에 있어서 영속적 변화를 야기할 수 있는 지를 시험하기 위해 집파리를 사용하였다. 그들은 Texas의 Vlvin 근처에 있는 매립지에서 각 성별의 파리 100 마리 이상을 수집하였다. 이것들을 조상 집단을 개시하는 데 사용하였다. 이 조상 집단으로부터 그들은 6개의 계보를 확립하였다. 이 계보들 중 2개는 한 쌍의 파리로부터 , 2개는 4쌍의 파리로부터 그리고 2쌍은 6쌍의 파리로부터 시작하였다. 이들 집단은 약 2000마리로 팽창하였다.
그런 다음 그것들은 팽창이 뒤따르는 병목을 경험하였다. 여기에 35세대가 걸렸다. 짝 선택 시험을 행하였다. 적극적 선택 교배가 1 경우 발견되었다. 또한 소극적 선택 교미의 1 경우가 발견되었다.
5.4.2 유전자 흐름이 있는 경우와 없는 경우의 굴지성에 대한 선택 Soans(1974)등은 Pimentel의 종분화 모델을 시험하기 위하여 집파리를 사용하였다. 이 모델은 종분화는 2단계를 필요로 한다고 가정한다.1단계는 부집단들에 있어서 경주의 형성이다. 이것에 뒤이어 생식적 격리의 완성이 따른다. 집파리들은 양 과 음굴지성에 근거한 다양한 강한 선택를 받도록 하였다. 어떤 처리에서는 어떠한 유전자 흐름도 허용되지 않았던 반면 다른 경우에는 30% 유전자 흐름이 있었다. 선택은 108cm 수직 튜브의 중앙에 1000마리의 파리를 둠으로써 가하여 졌다.꼭대기에 다다른 첫 번째 50마리의 파리와 바닥에 이른 첫 번째 50마리가 양과 음성 굴지성 집단으로 하여 사용하였다.
4개의 집단이 확립되었다 :
선택은 각 세대당 이들 집단들 냉서 반복되었다. 38세대 후에 50 마리 파리를 수집하는 데 걸리는 시간이 A 집단에는 6시간에서 2시간으로,B 집단에서는 4시간에서 4분으로, C 집단에서는 6시간에서 2시간으로 , D 집단에서는 4시간에서 45분으로 줄었다.짝 선택 실험을 행하였다. 적극적 선택 교미가 모든 이종 교배간에 발견되었다. 그들은 아주 강한 선택이 존재할 때 동일 군서와 이 군서 조건 모두에서 생식적 격리가 일어난다는 결론을 내렸다.
Hurd 와 Eisenberg (1975)는 50% 유전자 흐름를 사용하여 비슷한 실험을 행하였고 같은 결과를 얻었다.
5.5 숙주 Race 분화를 통한 종분화 최근 초식 또는 기생 종이 다른 숙주에서 사는 종으로의 분화가 동일 군서 종분화를 이끌 수 있는 지에 많은 관심이 쏠려 있다. 그들이 선호하는 숙주에서 교미를 하는 동물들에서 적극적 선택 교미는 서식지 선택의 피할 수 없는 부산물이라고 주장되어져 왔다(Rice 1985;Barton, et al. 1988). 이것은 분화된 숙주 종이 초기 종을 나타낼 수도 있다는 것을 암시한다.
5.5.1 사과 구더기 파리(Rhagoletis pomonella) Rhagoletis pomonella는 북아메리카에 토속 파리이다. 그것의 정상적 숙주는 서양산사나무이다. 19세기 중 때때로 그것은 사과나무를 침범했다. 그 때부터 그것은 체리, 장미, 배 그리고 아마도 다른 장미과 식물들을 침범하기 시작하였다. 산사나무를 침범하는 파리와 사과를 침범하는 파리사이의 차이에 대하여 상당량의 연구가 되었다. 집단들간에 숙주 선호도에 차이가 있는 것처럼 보인다. 2 숙주중 하나에서 수집한 파리의 자손들은 알까지를 위하여 그 숙주를 더 선택할 것 같다 (Prokopy et al. 1988).이 두 숙주상에 사는 파리의 유전적 차이는 13개 allozyme 좌 중에 6 군데에서 발견되었다(Feder et al. 1988, see also McPheron et al. 1988). 실험실 연구가 이 두 숙주종들간에 성숙한 개체의 출현 시간에 있어서 탈동조하를 보였다 (Smith 1988).사과 나무에서 유래한 파리는 성숙하는 데 40일이 걸린 반면 산사나무에서 유래한 파리는 54-60일이 걸렸다. 이것은 산사나무는 사과가 성숙하는 것보다 더 늦게 성숙한다는 것을 고려하면 이해가 간다.잡종화 실험에 의하면 숙주 선호도는 유전되나 교미의 장해로서는 아무런 증거도 보이지 않았다. 이것은 아주 흥미있는 경우이다. 이것은 동일군서 종분화의 초기를 나타내는 지도 모른다(R. pomonella의 다른 식물에로의 전파를 고려하면 그것은 적응방산의 초기를 나타내는 지도 모른다). 이 문제에 대한 선구적 연구자들이 그것을 해석하는 데에 주의를 촉구한 것에 주목하는 것은 중요하다. Feder 와 Bush (1989) 는 말했다 :
그러므로 산사나무와 사과 R. pomonella 의 " 숙주 종"은 초기 종을 나타내는 지도 모른다. 그러나 그것이 숙주 관련 형질이 결국에는 R. pomonella 집단의 완전한 생식적 분리로 이어지게 하는 유전적 흐름에 대한 효과적이고 충분한 장벽으로 진화할 지는 두고 볼일이다.
5.5.2 쓴맛 형성하는 파리(Eurosta solidaginis) Eurosta solidaginis 는 메역취속 식물과 관련되는 쓴맛을 형성하는 파리이다.그것은 숙주가 2개이다 : 대부분 Solidago altissima에 알을 낳지만, 어떤 지역에서는 숙주로서 S. gigantea를 사용한다.최근의 전기영동에 이한 연구에 의하면 다른 동일군서 숙주종에서 유래한 파리들 사이의 유전적 거리는 다른 지리적 영역에 있는 같은 종에 사는 파리들 사이의 거리보다 크다는 것을 보여준다(Waring et al. 1990). 같은 연구는 S. gigantea에 사는 파리의 변화가능성이 줄었다는 것을 발견하였다. 이것은 어떤 E. solidaginis 최근에 숙주를 이 종들로 바꾸었다는 것을 암시한다. 최근의 한 연구는 두 숙주와 관련된 파리들의 생식적 행동를 비교하였다(Craig et al. 1993). 그들은 S.gigantea 와 관련된 파리는 S.altissima와 관련된 파리 보다 계절 일찍 출현한다는 것을 발견하였다. 숙주 선택 실험에서, 각 파리 strain은 다른 숙주보다 훨씬 자주 자신의 숙중 알을 까기 위한 구멍을 뚤었다. 또한 Craig et al.(1993) 몇 개의 교미 실험을 하였다.숙주가 존재하지 않을 때 암컷은 만약 수컷이 단지 한 straind서 유래한 것만 존재하다면 어느 strain으로부터 유래한 수컷과도 교미를 하였다.두 strain 모두에서 유래한 수컷이 있을 때는 통계적으로 유의한 적극적 선택 교미가 관찰되었다. 숙주 존재하에서, 선택 교미가 또한 관찰되었다. 두 집단에서 유래한 숙주와 파리가 존재할 때, 암컷들은 그들이 정상적으로 관련하고 있던 숙주의 봉오리에서 기다렸다. 위의 Rhagoletis 경우처럼 이것은 동일군서 종분화의 시작을 나타내는 것인지도 모른다.
5.6 밀가루 딱정벌레(Tribolium castaneum) Halliburton 과 Gall (1981)는 California의 Davis에서 수집한 밀가루 딱정벌레 집단을 확립하였다. 각 세대에서 그들은 각 성별의 8개의 가장 가벼운 번데기와 8개의 가장 무거운 번데기를 선택하였다. 이 32 마리의 딱정벌레가 나왔을 때, 그것들을 한 군데 모아놓고 24시간 동안 교미하도록 하였다. 48시간 동안 알들을 수집하였다. 이 알들로부터 발달되어 나온 번데기는 19일째에 무게를 재었다. 이것을 15세대 동안 계속하였다. 가벼운 딱정벌레와 무거운 딱정벌레사이의 짝 선택 시험의 결과를 무작위로 선택한 번데기에서 유래한 대조군 계보사이의 시험과 비교하였다. 크기에 근거한 적극적 선택 교미가 4 실험적 계보 중 2개에서 발견되었다.
5.7 실험실 쥐 벌레, Nereis acuminata에서의 종분화 1964년에 5 또는 6 개체의 polychaete 벌레, Nereis acuminata가 California에 있는 Long Beach Harbor에서 수집되었다. 이것들을 수천마리으 집단으로 자라도록 하였다. 이 집단에서 유래한 4 쌍이 Woods Hole 해양연구소로 분양되었다. 20년 이상 동안 이들 벌레는 환경 독성학에 있어서 시험 개체로서 사용되었다. 1986년부터 1991년 까지 그 벌레의 집단을 찾아 Long Beach지역을 수색하였다. 두 집단 , P1과 P2가 발견되었다. Weinberg, et al. (1992)는 교미 전과 후 분리 여부를 알아보기 위해 이 두 집단과 Woods Hole 집단(WH)에 대하여 시험을 실시하였다. 이종교배에서 나온 한 배의 새끼가 성공적으로 양육되는 지를 살폈다. 다음 결과는 각 이종교배 그룹에 대한 성공적인 양육의 백분율을 나타낸다.
그들은 또한 통계적으로 유의한 WH 집단과 야생 집단간의 교미 전 분리를 발견하였다. 마지막으로 Woods Hole 집단은 야생 집단과는 약간 다른 핵형을 보였다.
5.8 기생 또는 공생의 존재로부터 야기되는 세포질 비적합성을 통한 종분화 어떤 종에서는 세포내 세균 기생(또는 공생)의 존재가 교미 후 분리와 관계된다. 이것은 기생(또는 공생)를 가진 strain에서 유래한 배우자와 그렇지 않은 strain에서 유래한 배우자간에 세포질 부적합성에서 야기된다. 이것은 예는 모기 Culex pipiens (Yen과 Barr 1971)에서 발견된다. strain 내 교미와 비교해보면, 다른 지리적 영역에서 유래한 strain 간의 교미는 3가지 결과의 하나를 낳을 것이다.: 이들 교미는 정상적 수치의 자손을 낳을 것이다. 그들은 줄어든 수의 자손를 낳거나 그들은 자손을 낳지 않을 것이다. 역교배는 같은 결과 혹은 다른 결과를 가져올 것이다. 부적합 교배에서는 , 난자와 정자의 핵이 수정과정 중에 융합하지 못한다. 난자는 배형성과정 중에 죽는다.이 strain 중 어떤 것에서 Yen 과 Barr (1971)는 성체, 난자와 배에서 상당한 수자의 리켓차 같은 미생물을 발견하였다. 모기 strain의 적합성은 존재하는 미생물의 strain에 상관되는 것처럼 보인다. 다른 미생물 strain을 가진 모기들은 세포질 부적합성을 보였다 ; 같은 strain의 미생물을 가진 것들은 생식력이 없었다.
비슷한 현상이 많은 다른 곤충에서도 발견되었다. Nasonia vitripennis 와 N.giraulti 모두의 난자에서 미생물이 발견되었다. 이들 두 종은 정상적으로 교잡하지 않는다. 항생제 처리후, 교잡이 그들간에 발생하였다(Breeuwer 과 Werren 1990). 이 경우 공생체는 숙주 염색체의 부적합한 응축에 관계된다.
이 주제에 대한 더 많은 예와 핵심적 리뷰를 위해서는 Thompson 1987를 보라.
5.9 두어 개의 애매한 경우들 이금까지 논의된 모든 경우에 BSC가 적용되었다. 다음은 무성생식 종에서 발견된 두어 개의 주요 형태학적 변화이다. 이것들이 종분화 과정을 나타내는 것일까? 해답은 종을 어떻게 정의하는 가에 달려있다.
5.9.1 Chlorella vulgaris에서 있어서 군락성 Boraas (1983)은 포식에 의한 Chlorella pyrenoidosa( 그래서 C. vulgaris로 재분류 한)의 한 strain에서 다세포성의 유도를 보고하였다. 그는 제 2단에서 자른 편모충 포식자 Ochromonas sp.의 먹이로서 2단계 연속배양계의 제1단에서 단세포성 녹조류를 기르고 있었다. 펌프 고장으로 ,편모충들이 제 1단으로 역류하였다. 5일내에 Chlorella 의 군집모양이 나타났다. 그것은 신속하게 배양액을 우점하게 되었다. 그 군집 크기는 4세포에서 32세포에 이르렀다. 이 군집 모양은 약 10년 동안 배양액에서 지속되었다. 그 새로운 형태는 다양한 조류 분류학적 검색표를 사용하여 분류되었다. 그들은 현재 Chlorella와는 다른 과 속하는 Coelosphaerium 속에 속하는 것으로 분류되고 있다.
5.9.2 세균에 있어 형태학적 변화 Shikano, et al. (1990)는 어떤 미확인 세균이 섬포충 포식자가 있는 데에서 자랄 때 주요한 형태적 변화를 일으키는 것을 보고하였다. 이 세균의 정상적 형태는 짧은(1.5 um) 간균이다. 포식자와 8-10 주 동안 기른 후에 그것은 긴 (20um) 세포의 형태를 취하였다. 이 세포들은 격벽이 없었다. 이런 형태의 필라멘트는 또한 Boraas의 Chlorella에서의 다세포성의 유도와 비슷한 환경에서도 생겼다.
이들 필라멘트의 현미경 관찰에 관한 것은 Gillott et al. (1993)에 기술되어 있다. 다세포성은 포식에 의한 단세포 세균에서 또한 생산되었다(Nakajima and Kurihara 1994). 이 연구에서는, 원생동물 방목자의 존재하에서 성장시키면 세균세포의 연쇄를 생산하게 하였다.
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